Мутации – это наследуемые изменения генетического материала.Принципы классификации:А. По характеру изменения генома:1.Геномные мутации – изменение числа хромосом.2. Хромосомные мутации, или хромосомные перестройки, - изменение структуры хромосом.3. Генные мутации – изменение генов.Б. По проявлению в гетерозиготе:1. Доминантные мутации.2. Рецессивные мутации.В. По уклонению от нормы или так называемого дикого типа:1. Прямые мутации.2. Реверсии. Иногда говорят об обратных мутациях, однако очевидно, что они представляют собой только часть реверсий, поскольку в действительности широко распространены так называемые супрессорные мутации.Г. В зависимости от причин, вызывающих мутации:1. Спонтанные, возникающие без видимой причины, т.е. без каких-либо индуцирующих воздействий со стороны экспериментатора.2. Индуцированные мутации.Существуют более частные подходы к классификации мутаций:Д. По локализации в клетке:1. Ядерные.2. Цитоплазматические. Подразумевают мутации неядерных генов.Е. По отношению к возможности наследования:1. Генеративные, происходящие в половых клетках.2. Соматические, происходящие в соматических клетках.Очевидно, два последних способа применимы только к эукариотам. А рассмотрение мутации с точки зрения их возникновения в соматических или половых клетках имеет отношение только к многоклеточным эукариотам. Часто мутации классифицируют по их фенотипическому проявлению, т.е. в зависимости от изменяющегося признака. Тогда рассматривают мутации летальные, морфологические, биохимичсекие, поведенческие, устойчивости или чувствительности к повреждающим агентам и т.д. МЕТОДЫ УЧЕТА МУТАЦИЙ И МИКРООРГАНИЗМОВ.Такой эксперимент достаточно просто провести на гаплоидных микроорганизмах, у которых каждая клетка на плотной среде может образовывать отдельную колонию, представляющую собой клон, и все эти клоны проверяют по интересующему признаку. Если исследуют мутации, дающие селективное преимущество, то мутантов легко выявить методом отпечатков, или реплик, предположенным Э. и Дж. Ледерберг. Например, при изучении мутаций устойчивости E.coli к бактериофагу Т1 клетки бактерии высевают на агаризованную среду в чашки Петри таким образом, чтобы на них образовались отдельные колонии. Затем при помощи бархатной печатки эти колонии перепечатывают на чашки с нанесенной суспензией частиц фага Т1. Большая часть клеток исходной (чувствительной) культуры не будет образовывать колонии, поскольку их лизирует бактериофаг. Вырастут лишь отдельные мутантные колонии, устойчивые к фагу. Сравнивая частоту мутантов в контрольном и опытном вариантах, легко определить частоту индуцированных мутаций. Эксперимент можно выполнить проще: достаточно приготовить суспензию клеток E.coli, разделить ее на две части, из которых одна контрольная, а другая обрабатывается мутагеном. Обе суспензии высевают на среду без бактериофага – для подсчета числа жизнеспособных клеток, образующих колонии, и на среду с бактериофагом – для учета числа устойчивых клеток. Сложнее определить частоту спонтанного мутирования. Число мутантов, встреченных в контрольном варианте, обычно прямо не отражает частоту мутирования, а лишь показывает концентрацию мутантов, которые могли некогда возникнуть и размножиться в культуре. Современные методы определения частоты спонтанного мутирования представляют собой модификации подхода, использованного С. Лурия и М. Дельбрюком. Эти авторы впервые исследовали распределение числа мутантных клеток в параллельных клонах – бактериальных культурах.