Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии беспозвоночных 119992 Москва, Ленинские горы e-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 11.02.2004 г.
Проблема происхождения Bilateria проанализирована методами классической триады (сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология, палеонтология) и молекулярной биологии. Рассмотрены три группы концепций классической сравнительной анатомии относительно происхождения Bilateria: планулоидно-турбеллярные, архицеломатные, метамерные. Сравнительная эмбриология дает убедительные доказательства того, что брюшная сторона всех Bilateria происходит от бласто-поральной поверхности (за исключением Chordata), так же как того, что рот и анус происходят от переднего и заднего концов удлиненного бластопора. С точки зрения палеонтологии некоторые вендские многоклеточные представляют собой переходные формы между Radiata и Bilateria. У современных Bilateria гены "Brachyury", "goosecoid" и "fork head" экспрессируются вдоль удлиненного бластопора и вокруг рта и ануса. У современных Cnidaria их гомологи экспрессируются вокруг рта. Эти данные подтверждают справедливость старой идеи амфистомии (происхождение рта и ануса от краев щелевидного бластопора) и гомологию брюшной стороны Bilateria и орального диска кишечнополостных. Комбинация четырех подходов позволяет предложить концепцию происхождения Bilateria от вендских билатерально-симметричных кишечнополостных с метамерным расположением карманов гастралыгой полости. Предки билатерий ползали на оральной поверхности (=брюшной стороне). Такие предки дали начало и фанерозойским книдариям и трехслойным билатериям. Предки Cnidaria прикрепились к субстрату аморальным полюсом, в результате чего произошла редукция абораль-ного нервного ганглия. Билатеральная симметрия кораллов трактуется как примитивная особенность книдарий. В случае трехслойных Bilateria удлиненный бластопор сомкнулся посредине и подразделился на рот и анус, а гастральные карманы отделились от центральной части кишечной полости и превратились в метамерные камеры целома. Большая сложность первичных Bilateria служит объяснением обилия в кембрии высокоорганизованных организмов, таких, как членистоногие, моллюски и т.п. Высказано мнение, что гребневики - это единственная группа современных Eumetazoa с первичной осевой симметрией.
В последние годы происходит резкая перестройка представлений о системе животного царства и основных направлениях эволюции многоклеточных. Этому способствовало открытие новых групп животных высокого таксономического ранга (таких, как Vestimentifera, Loricifera, Micrognathozoa и др.), широкое применение новых методов изучения морфологии и развития животных (прежде всего электронной микроскопии и мече-ния бластомеров), а также появление двух новых направлений биологии - докембрийской палеонтологии и сравнительной молекулярной биологии.