В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньевмежду ними и ныне живущими представителями других отделов высших растепий, а тем более нетпромежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется исейчас, что моховидные произошли непосредственно от водорослей независимо от всех остальных группвысших растений. Однако этому предположению противоречит факт очень большого сходства убессеменных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и архегониев), так испорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются настоящие устьица, притом типичногодля высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме издвух высокеспециализированных замыкающих клеток, представляет собой сложное приспособление,возникшее в условиях наземной жизни. Трудно предположить, чтобы такие сложные структуры, какантеридии, архегонии, спорангии и устьица, могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюциирастительного мира. Поэтому в настоящее время большинство ботаников признают общее происхождениемоховидных и других отделов высших растений.
С открытием риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из группэтих древнейших высших растений. Уже Р. Кидстон и У. Ланг, которые, как читатель знает из предыдущейглавы, первые установили группу риниофитов и дали детальное описание некоторых их представителей,высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукцииспорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержалряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д. Скотт, шведский палеоботаник Т. Xалле,русский ботаник Б. М. Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы можно привести некоторыепалеоботанические данные. Так, у относящегося к риниофитам хорнеофита (Horneophyton) в спорангииимеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея(Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы,которая отсутствует в подземных органах — ризомоидах. Еще больший интерес представляет загадочныйдевонский род спорогонитес (Sporogonites), спорофит которого состоит из длинной ножки,заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен настоящейпроводящей системы. Насколько можно судить по не очень хорошо сохранившимся остаткам, в спорангииспорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха.
Американский палеоботаник Г. Эндрюс, который изучал это растение, сближает его с моховидными.Эти факты, хотя и отрывочные, «льют воду на мельницу» риниофитовой гипотезы происхождениямоховидных. Наконец, в пользу риниофитовой гипотезы говорят некоторые интересные аномальные случаивильчато раздвоенных спорофитов у бриума (Вrуum) и некоторых других моховидных, которые можно былобы истолковать как атавизмы.
Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники.Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковатькак конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точкизрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный(однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукцияспорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можнобыло бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полноеисчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительнохорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц,обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой. Трудно себепредставить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающиххорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизпь вполне автотрофногопоколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных отрастений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.