Оплодотворение, двойное оплодотворение у цветковых растений
Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление.
Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно.
Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной. Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками». Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.
Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке. Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному, и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток.
Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.
Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.
Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).
У голосеменных в оплодотворении участвует один спермий и эндосперм возникает до оплодотворения в результате деления мегаспоры, т.е. он гаплоидный и первичный.
Антиподы и синергиды растворяются после оплодотворения, а интегументы преобразуются в семенную кожуру.
Апомиксис – развитие зародыша из неоплодотворенной клетки. Формы апомиксиса зависят от того, из каких частей семязачатка развивается зародыш. При партеногенезе (партенос- девственный) зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки. Если зародыш развивается из какой-либо другой клетки гаметофита (антиподы, синергиды), то такой процесс называется апогамия. В случае образования зародыша из клеток нуцеллуса, интегументов, не входящих в гаметофит, говорят об апоспории.
Апомиксис распространен среди эволюционно развитых групп растений. За счет апомиксиса растения не зависят от опыляющих агентов.