В 499 году до н. э. эти полисы восстали против персидского владычества. Существенную поддержку им оказали Афины, которые к тому времени, благодаря ряду выдающихся государственных деятелей, проводивших демократические реформы, стали играть наиболее важную политическую и экономическую роль среди всех греческих городов-государств.