В темновую фазу фотосинтеза энергия, накопленная клетками в молекулах АТФ, используется на синтез глюкозы и других органических веществ. Глюкоза образуется при восстановлении углекислого газа — СО2; с участием протонов воды и НАДФ•Н.
В молекуле углекислого газа содержится один атом углерода, а в молекуле глюкозы их шесть (C6H12O6). Как же из одноуглеродного вещества образуется шестиуглеродная молекула глюкозы?
Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ•Н; поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа.
*Для синтеза одной молекулы глюкозы (С6Н12O6) необходимо б молекул СО2 18 молекул АТФ и 24 протона.
Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы.
Реакции световой и темновой фаз тесно взаимосвязаны: протоны молекул НАДФ•Н и энергия молекул АТФ, образовавшихся в световую фазу, используются в темновой фазе.
Но не только растения образуют органические вещества из неорганических. Существуют бактерии, которое, как и растения, автотрофы. Углерод эти бактерии получают также из углекислого газа, поступающего в клетки из окружающей среды. Однако в качестве источника энергии они используют не энергию солнечного света, а энергию протекающих в их клетках химических реакций окисления различных неорганических соединений. Такой способ получения энергии и образования органических веществ называют хемосинтезом. Хемосинтез был открыт в конце прошлого века С.Н.Виноградским. Этот процесс происходит в клетках серобактери 1000 й, железобактерий, нитрифицирующих бактерий и др.
Серобактерии — обитатели сернистых источников. В результате ряда реакций в клетках серобактерий накапливается сера, которая является энергетическим веществом. Сера образуется в результате окисления сероводорода. Когда энергии не хватает, сера окисляется с образованием серной кислоты: H2S ® S ® H2SO4. Энергия, освобождающаяся при окислении серы, используется для синтеза АТФ.
Железобактерии окисляют закисные соли железа до окисных: Fе2+ ® Fe3+ + энергия. Считают, что этим бактериям принадлежит важная роль в образовании некоторых месторождений железа.
Нитрифицирующие бактерии окисляют соединения азота: NH3 ® HNO2 ®HNO3 + энергия. Благодаря этим бактериям в почве образуются соли азотной кислоты, которые легко усваиваются растениями и используются ими для синтеза аминокислот и азотистых оснований.