Определения
Когда популяция завершает рост и AN/At в среднем за длительное время становится равным нулю, плотность ее проявляет тенденцию к флуктуациям относительно стационарного уровня, даже если в популяции работают разного рода механизмы обратной связи. Часто флуктуации бывают обусловлены сезонными или годовыми изменениями доступности ресурсов или же могут быть стохастическими (случайными). Однако у некоторых популяций флуктуации столь регулярны, что их можно рассматривать как «циклические».
Объяснения
Для природных популяций важно различать: I) сезонные изменения численности, которые регулируются преимущественно адаптациями жизненного цикла, сопряженными с сезонными изменениями факторов среды, и 2) годичные флуктуации. В аналитических целях удобно рассматривать две группы годичных флуктуаций: а) флуктуации, контролируемые в первую очередь годичными различиями внешних факторов (факторы, такие, как температура и осадки, лежащие вне сферы популяционных взаимодействий), и б) флуктуации, связанные прежде всего с самой динамикой популяции (биотическими факторами, такими, как доступная пища или энергия, болезни и т. п.). Во многих случаях представляется, что изменения численности из года в год хорошо коррелируют с вариациями одного или нескольких внешних лимитирующих факторов; однако у некоторых видов изменения численности столь регулярны и, по-видимому, не зависят от очевидных внешних причин, что к этим изменениям вполне применим термин «циклы». (Виды с такими регулярными изменениями величины популяции часто называют «циклическими».) Теории, которые были предложены для объяснения этих циклов, будут рассмотрены после соответствующих примеров.
В предыдущих главах не раз подчеркивалось, что популяции модифицируют окружающую их среду и компенсируют нарушения, вызванные внешними физическими факторами. Таким образом, чем более высокоорганизованно и зрело сообщество и чем
стабильнее физическая среда, или чем лучше совпадают оба эти условия, тем меньше должна быть амплитуда флуктуаций плотности популяции во времени.
Йрымеры
Всем нам знакомы сезонные изменения величины популяции. Тучи москитов и комаров, леса, полные птиц, поля, заросшие амброзией, — все это бывает в свое время, в другие сезоны популяции этих организмов могут сходить практически на нет. Хотя в природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов и травянистых растений, численность которых не изменялась бы по сезонам, наиболее выражены эти флуктуации у организмов с ограниченным периодом размножения, особенно у организмов с коротким жизненным циклом или со значительными сезонными различиями расселения в пространстве (например, у мигрирующих животных). На рис. 6.13, как уже упоминалось, показана не только J-образная кривая роста, но и сезонные и годичные флуктуации, выявленные в результате многолетних систематических исследований. Изменения такого рода, по-видимому, типичны для большинства насекомых, большинства однолетних растений и «однолетних» животных. Сезонные циклы планктонных популяций интенсивно изучались и моделировались как в пресных водах, так и в океане (один пример был описан в гл. 5, рис. 5.2).
Пример довольно нерегулярного изменения величины популяции, коррелирующего, видимо, с погодными условиями, показан на рис. 6.14. На протяжении многих лет популяция цапель в двух местностях в Великобритании оставалась относительно постоянной. Очевидно, местные условиях обеспечивали достаточно устойчивую несущую емкость среды для цапель. Однако в годы, следовавшие после лет с суровыми зимами (указаны на рис. 6.14 вверху), происходило резкое снижение плотности с последующим ее восстановлением. Синхронность изменений плотности в обеих местностях свидетельствует о том, что их причина — увеличение смертности в зимнее время. Всегда проводить исследование, не ограничиваясь только одним районом, — вот хорошее правило для полевого эколога! Популяции птиц оказались одними из наиболее хорошо изученных, поэтому именно результаты этих исследований внесли большой вклад в популяционную теорию. Обзор работ по исследованиям популяций птиц принадлежит Лэку (Lack, 1966).
К наиболее известным примерам «циклических» колебаний можно отнести колебания численности у некоторых видов северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9—10-, либо 3—4-летние циклы. Классическим примером 9—10-летних