Влияние температуры, влажности, атмосферы и минералов на рост растения
Влияние температуры. Яровизация. Стратификация.
Реакции на температуру, так же как на свет, у растений могут быть количественными и качественными. Скорость почти всех химических процессов с повышением температуры возрастает, достигает некоторого оптимума, а затем снижается. В отличие от этого многие процессы онтогенеза, например, прорастание семян, прерывание покоя почек, часто регулируется по закону «все или ничего». Это означает, что, например для низкотемпературной индукции требуется воздействие на протяжении какого-то минимального периода; приведенная закономерность напоминает фотопериодическую индукцию, при которой также необходимы определенные периоды темноты.
Влияние температуры, как мы уже отмечали, на физиолого-биохимические процессы характеризуют температурным коэффициентом:
При анализе зависимости роста растений от температуры выделяют три кардинальные точки: минимум (рост только начинается), оптимум (наиболее благоприятный период для роста) и максимум (прекращение роста). Кардинальные точки для различных растений неодинаковы. У теплолюбивых растений (кукуруза, огурец, дыня, тыква), все точки смещены в сторону более высоких температур.
В среднем минимальные температуры для роста растений умеренной зоны –5 – +15, оптимальные – +25 – +35, максимальные – +37 – +44 °С. Растения подразделяются на теплолюбивые и холодостойкие.
Кривые зависимости скорости роста растения от температуры представлены на рис. 6.19.
Рис. 6.19. Влияние температуры на рост корней гороха (1) и колеоптилей кукурузы (2)
Пока еще окончательно неясно почему большинство растений повреждается температурами выше ~ 30 оС, тогда как ферменты или органеллы, выделенные из растений, при таких температурах обычно не повреждаются. Одно из возможных объяснений заключается в том, что мембраны клеток или органелл чувствительны к изменениям температуры из-за плавкости или затвердения жирных кислот в фосфолипидах. Известно, что растения при низких температурах синтезируют больше ненасыщенных жиров с более низкой температурой плавления. Обратное явление наблюдается при высоких температурах. Другая возможность состоит в том, что при повышенных температурах какие-то материалы, необходимые для роста, очень быстро разрушаются или не образуются в необходимых количествах. Во многих организмах имеются даже гены, «чувствительные к температуре».
У плесневого гриба Neurospora ген, ответственный за образование витамина В2 (рибофлавин), хорошо функционирует при низких температурах, но плохо действует при более высоких. Поэтому при 35 оС гриб должен получать рибофлавин из вне. Подобным же образом может происходить у высших растений при недостатке витаминов, аминокислот, гормонов и т. д. Таким образом, можно было бы улучшить рост путем внесения необходимых веществ.
Очень маленькая скорость химических реакций в растении при низких температурах обеспечивает координацию изменения роста с климатическими изменениями. Кроме того, температура влияет на многие процессы, чувствительные к фотосинтезу. Некоторые растения можно заставить цвести с помощью длинных темных ночей или низких ночных температур.
Низкая температура может вызвать прорастание семян, сдвиги температуры могут прервать покой почек и подготовку к закладке цветочных бугорков.
Для появления всходов требуются более высокие температуры, чем для прорастания семян (табл. 6.2).
Таблица 6.2. Температурные интервалы развития растений
Культура
Температура, оС
Прорастание семян
Появление всходов
Горчица, конопля
Рожь, пшеница, ячмень, овес, горох, вика
Лен, гречиха, люпин, бобы, нут, свекла
Подсолнечник
Кукуруза, просо, соя
Фасоль, клещевина, сорго
Хлопчатник, рис, кунжут
0–1
1–2
3–4
5–6
8–10
10–12
12–14
2–3
4–5
5–6
7–8
10–11
12–13
14–15
Оптимальная температура для роста корневых систем ниже, чем для надземных органов. Росту многих растений благоприятствует смена температуры в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Так, для растений томата оптимальная температура днем 26 оС, а ночью 17–19 оС. Это явление Ф. Вент (1957 г.) назвал термопериодизмом. Термомопериодизм – реакция растений на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающая в изменении процессов роста и развития. Различают суточный и сезонный термопериодизмы. Для тропических растений разница между дневными и ночными температурами составляет 3–6 оС, для растений умеренного пояса – 5–7 оС.
Заложение и рост органов зависит также от соотношения температур воздуха и почвы. Например, у сахарного тростника при увеличении температуры воздуха с 13 до 23 оС и температуре почвы 16–17 оС число дней, необходимых для образования одного междоузлия уменьшается с 12 до 10 дней, а при температуре почвы 22 оС – до 7 дней.
Низкотемпературные воздействия, которые способствуют прорастанию семян, называют стратификацией, а облегчающие инициацию цветения – яровизацией.