Эволюция нервной системы хордовых
Нервная система хордовых во многом отличается от строения нервной системы у беспозвоночных животных. Хотя у высших хордовых (позвоночных) центральная нервная система подверглась значительной дифференциации, она, в сущности, сохранила организацию по принципу нервных стволов. Наряду с этим у позвоночных имеется автономная симаптическая нервная система, организованная по ганглионарному принципу.Уникальность нервной системы хордовых особенно ярко проявляется в её онтогенезе. У всех хордовых на стадии гастулы зачаток нервной системы располагается на спинной стороне зародыша, образуя нервную пластинку над зачатком хорды. В процессе нейруляции боковые края нервной пластинки начинают утолщаться и приподниматься в виде пары нервных (или медуллярных) валиков, так что средняя часть нервной пластинки оказывается вогнутой, - так формируется нервный желобок, тянущийся вдоль спинной стороны зародыша. Дальнейшее разрастание нервных валиков кверху и к средней линии завершается их смыканием друг с другом – желобок превращается в нервную трубку. Клетки покровной эктодермы, примыкающие сбоку к нервному желобку, интенсивно размножаются (пролиферируют) в направлении к средней линии, и эктодерма смыкается над нервной трубкой. На границе между медуллярными валиками и покровной эктодермой обособляются группы клеток, которые после смыкания нервной трубки располагаются над ней (и под эктодермой) в виде продольной полоски, называемой ганглионарной пластинкой (у некоторых позвоночных она имеет вид сжатого с боков нервного гребня).Из нервной трубки развивается центральная нервная система (головной и спинной мозг у позвоночных). Ганглионарная пластинка распадается на отдельные клетки (мезенхиму), которые мигрируют в различных направлениях и образуют ганглии спинно - и черепномозговых нервов, ганглии симпатической автономной системы, а также пигментные клетки и целый ряд скелетных и мышечных структур головы.Такое развитие нервной системы хордовых в онтогенезе хордовых, наличие в ней полости (невроцеля) и её расположение на спинной стороне тела над кишечником и осевым скелетом резко контрастирует с соответствующими характеристиками нервной системы высших групп беспозвоночных, у которых нервная система располагается на брюшной стороне тела под кишечником.Эмбриональное развитие нервной системы хордовых из спинной нервной пластинки, а также ещё одна своеобразная её черта – светочувствительность (проявляющаяся у позвоночных в развитии глазных пузырей из выпячиваний передней части нервной трубки) позволили немецкому эмбриологу Т. Бовери обосновать гипотезу, предполагающую эволюционное возникновение нервной системы хордовых из особого нервно-рецепторного комплекса – так называемого аборального органа, имеющегося у гребневиков, а также у личинок многих групп высокоразвитых многоклеточных животных, в том числе иглокожих и полухордовых, возникших от общего корня с хордовыми. Аборальный орган расположен на верхнем полюсе тела и представляет собой комплекс, состоящий из нервного узла, стациоста (орган равновесия), примитивного глазка и султана чувствительных ресничек. Причины замены у предков хордовых первоначальной нервной системы (гомологичной нервным системам большинства групп беспозвоночных) вторичной, развивавшейся из аборального нервного комплекса, пока неясны. Может быть, они связаны с особенностями ориентации тела у предков хордовых при переходе их от плавания в толще воды к ползанию по поверхности морского дна.