Вступительная сцена начинается в Антарктиде, где трое детенышей пингвинов наблюдают за катящимся к обрыву яйцом, и решают его спасти. Они падают на отколовшийся от материка айсберг, чудом избежав гибели. Из яйца вылупляется Рядовой.Несколько лет спустя они, попав в зоопарк Манхэттэна, быстро становятся всеобщими любимцами и затмевают славу местной звезды — осьминога Дэйва. Он затаивает на них злобу.Пережив множество приключений, описанных в оригинальной трилогии, пингвины бегут от надоевших им Алекса, Мелмана, Глории и Марти, а затем с помощью Ковальски вламываются в Форт Нокс. Они идут в самый секретный и охраняемый сейф, где находят автомат с сырными чипсами. Автомат оказывается замаскировавшимся Дейвом, который теперь — всемирно известный генетик Доктор Октавий Спрут.Дэйв готовится отомстить пингвинам всего мира, превратив их в монстров и добившись их истребления.Бежав с подлодки Дэйва и скрывшись от его приспешников, пингвины сталкиваются с элитной командой «Северный Ветер». Команда борется с Октавием, но считает пингвинов дилетантами и пытается отправить на Мадагаскар, но они прыгают с самолета и попадают в Шанхай.Там они узнают, что Дэйв похитил всех пингвинов мира, кроме «всемирно известных шанхайских пингвинов-русалок». Пробравшись в океанариум, пингвины почти хватают Спрута, но им мешает внезапно появившаяся команда «Северный ветер». В результате Прапор попадает в плен, Октавий сбегает, а пингвины оказываются одни посреди океана.Их спасает «Северный ветер», и пингвины отправляются в логово доктора. Шкипер предлагает свой план действий, однако Секрет считает, что его план лучше, так как он собирается опираться на современную технику. Желая уколоть Шкипера, Секрет говорит ему, что никогда не терял членов своей команды. Шкипер приходит в уныние и соглашается на план Секрета.Операция «Северного ветра» проваливается, а между тем Прапор бежит из плена. Подлодка доктора Октавия всплывает в Нью-Йорке, и он напускает пингвинов, превращенных им в монстров, на людей. Ветконтроль принимает решение о истреблении пингвинов.Прапор с помощью суперлуча доктора превращает их обратно в пингвинов, за что его начинают уважать члены его группы, а команда «Северный ветер» в качестве знака благодарности дарит пингвинам множество реактивных ранцев. В чудовище, превратившись в яйцо и повторно вылупившись, превращается сам Прапор, но в скрытой сцене на титрах ему возвращают прежний вид с помощью Морта.